Карта сайта

Это автоматически сохраненная страница от 19.01.2014. Оригинал был здесь: http://2ch.hk/b/res/61155010.html
Сайт a2ch.ru не связан с авторами и содержимым страницы
жалоба / abuse: admin@a2ch.ru

Вск 19 Янв 2014 19:40:17
Сап Двощик. У меня дилемма. Есть две девушки заебали эти ваши тян. С одной познакомился в ноябре, мило общались, занимались сексом, лампово встретили Новый год вместе. Со второй познакомился в рождественские праздники, тоже няша, но постарше и поматерее первой, есть иномарочка, трахаемся ништяк. Бля, я в растерянности кому отдать предпочтение. И нахуй послать тоже не годится так резко. Помоги, а?



Вск 19 Янв 2014 19:41:42
>>61155010
В чём проблема?

Вск 19 Янв 2014 19:44:25
ело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[23] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[19]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[30].

Вск 19 Янв 2014 19:45:56
ело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У роющих форм мантия образует сифоны — две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) — выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы[19].
Как и у всех моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем[19].
У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют паллиальной (мантийной) линией, она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии вура[править | править исходный текст]
О

Вск 19 Янв 2014 19:46:23
>>61155095
Первая начинает чуять неладное, задает вопросы, но пока получается отмазываться. Обе требуют времени же. И надо определяться. Или двоих поебывать?


Вск 19 Янв 2014 19:46:46
Пищеварительная система[править | править исходный текст]
В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя. Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двулопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение. Кроме того, в желудке есть кристаллический стебелёк, состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Стебелек располагается в особом слепом мешковидном выросте[31] и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путем фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем[32]. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу[33]. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых)[34][35].
Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами[36].
Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов[37].
Нервная система[править | править исходный текст]
Как и у большинства моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих. Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов — висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии[38]. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами[35]. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны[39].

Вск 19 Янв 2014 19:47:22
Органы чувств[править | править исходный текст]


Глазки морского гребешка, расположенные по краю мантии
Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабер находятся осфрадии — органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих[40] . Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах[41]. Осязательную функцию выполняют также щупальца, развивающиеся по краю мантии[42]. У хищных Bivalvia из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу[43].
Многие двустворчатые лишены глаз, однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки, расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика[44]. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения[35], состоящие из хрусталика, двуслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности[45]. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок[41]. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки, благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень[39].
Дыхательная система[править | править исходный текст]


Жабры мидии съедобной (Mytilus edulis). А — участок четырёх жаберных нитей; соседние нити соединяются друг с другом при помощи ресничек (cj). B — строение жаберной нити
Дыхательная система представлена жабрами (ктенидиями). Особенности строения жабер варьируют у различных групп двустворчатых.
Первичножаберные (Protobranchia), являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.
У нитежаберных (Filibranchia) имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны[46]. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.
У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Это дальнейшая модификация нитевидных жабер: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия[46]. Такие жабры есть у перловиц, беззубок.
У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен[47].
Наконец, у видов, лишённых жабер (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata), газообмен идёт через стенку мантийной полости[48].
Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом[48].
Кровеносная система[править | править исходный текст]


Двустворчатый моллюск Arca zebra, имеющий два сердца
Кровеносная система двустворчатых, как и всех моллюсков, незамкнутая, то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca)[49]. У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой[50].
От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты, ветвящиеся в артерии; из них кровь (гемолимфа) изливается в лакуны и отдает кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии[50]. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта[51]. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабер в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, прошла через почки и освободилась от продуктов обмена[49].
Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин, растворённый непосредственно в плазме крови[37]. У хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амёбоциты, содержащие гемоглобин[52].

Вск 19 Янв 2014 19:48:11
двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[23] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[19]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[30].

Вск 19 Янв 2014 19:49:27
>>61155362
Тайм менеджмент освой, и ври спокойно, если понадобится.

Вск 19 Янв 2014 19:49:36
Вайпер съеби пожалусто из моего тренда.


Вск 19 Янв 2014 19:49:45
двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[23] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[19]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[30]

Вск 19 Янв 2014 19:50:21
>>61155577
>>61155561
>>61155491
>>61155441
>>61155362
>>61155241
>>61155339
>>61155095
>>61155010
двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[23] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[19]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[30

Вск 19 Янв 2014 19:51:02
>>61155625
>>61155594
>>61155577
>>61155561
>>61155491
>>61155362
>>61155095
двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[23] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[19]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок

Вск 19 Янв 2014 19:51:54
>>61155577
>>61155561
>>61155362
>>61155095
двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[23] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет рковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[19]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[30].

Вск 19 Янв 2014 19:52:21
Педрило

Вск 19 Янв 2014 19:53:18
>>61155711
>>61155661
>>61155362
>>61155095
>>61155625
>>61155594
>>61155362
>>61155095
>>61155739
Жизненный цикл[править | править исходный текст]

Глохидии


Глохидий Anodonta cygnea

Глохидии Lampsilis higginsii
У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих. Большинство двустворчатых развиваются с метаморфозом. Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка — велигер (парусник). Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента. Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера — покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии[57]. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска[58].
У некоторых пресноводных моллюсков (перловиц, беззубок) имеется особая личинка — глохидий, имеющий тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна[57]. У таких моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, и глохидии развиваются в её жабрах. Глохидий способен плавать, хлопая створками. С помощью биссусовой нити глохидий прикрепляется к жабрам проплывающих мимо рыб и с помощью зубцов внедряется в их ткани, где и происходит его дальнейшее развитие. Позднее маленький моллюск, развившийся из глохидия, выпадает на дно через разрыв опухолевых бугорков на коже рыб. Таким образом, глохидий является эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение[58]. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят[63].
У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков развитие прямое. Так, у шаровок (Sphaerium) яйца развиваются в мантийной полости, и из них вылупляются сформированные маленькие моллюски[58].
У большинства двустворчатых личинки, вышедшие в воду, питаются диатомовыми водорослями и другим фитопланктоном. В умеренных регионах около 25 % видов являются лецитотрофными, т .е. ещё не ставшие взрослыми особи зависят от питательных веществ, запасённых в желтке яйца, из которых основным источником энергии являются липиды. Чем больше период до первого самостоятельного питания личинки, тем крупнее яйцо и больше в нём запас желтка. Энергозатраты на образование таких яиц велики, и обычно такие богатые желтком яйца формируются в небольших количествах. Так, балтийская макома (Macoma balthica) образует немного яиц с большим запасом желтка. Выходящая из яйца личинка живёт за счёт запасов энергии яйца и не питается. Приблизительно через 4 дня они переходят в D-стадию личинки, в которой у них формируется первая раковина из D-образных створок. Такие личинки имеют невысокий потенциал для расселения. Мидия съедобная (Mytilus edulis) образует чрезвычайно много яиц, бедных желтком, так что образующиеся из них личинки должны рано начинать питаться, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, так как дольше ведут планктонный образ жизни[64].
У некоторых пресноводных двустворчатых семейства унионид (Unionidae) стратегия размножения весьма необычна. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы[63].
Рассмотренные выше случаи вынашивания молоди в жабрах в мантийной полости, а также в выводковых камерах (Mineria minima) можно рассматривать как проявление заботы о потомстве[31].


Arctica islandica — одно из самых долгоживущих животных, максимальный возраст — 507 лет[65]
К двустворчатым относятся самые долгоживущие — достигающие возраста свыше 400 лет — представители Metazoa. Этому классу животных принадлежит рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет. Так, у морского моллюска Panopea abrupta, пресноводного моллюска Margaritifera margaritifera и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163 года, 190[66] и 507 лет соответственно[65] .
Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:
максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;
срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту полового созревания;
чем раньше двустворчатый моллюск достигает своих максимальных размеров, тем меньше её продолжительность жизни[66].
Так, у уже упоминавшегося долгоживущего моллюска Arctica islandica средний возраст полового созревания составляет 9,87 лет, при этом массы в 20 г он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворчатый моллюск Spisula solidissima достигает той же массы за 2—3 года, и иногда начинает размножаться в первый год жизни[67].

Вск 19 Янв 2014 19:54:13
ело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[23] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[19]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[30].
>>61155786
>>61155711
>>61155661
>>61155362
>>61155095
>>61155625
>>61155594
>>61155362
>>61155095
>>61155739

Вск 19 Янв 2014 19:58:05
ело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется и она[19].
Размеры и форма тела[править | править исходный текст]


Гигантская тридакна (Tridacna gigas)


Морской черенок (Ensis ensis)
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[19]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[14]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[19]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[20]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[21].
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[22].
У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[23].
Раковина[править | править исходный текст]
Строение раковины двустворчатых


Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны

Вид на раковину с нижней стороны. 1 — саггитальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины


Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Anadara из плиоценовых отложений Кипра с таксодонтным замком
Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[19].
На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[24]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[24]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперед и назад, образуют ушки[24]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[25][24].
Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[24].
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[26]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[26]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[27]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[19].


Образование жемчужины в перламутровом слое раковины устрицы
Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[19].
Прирост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо?к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[19]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[28].
У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[29].
Мантия и мантийная полость[править | править исходный текст]


Вскрытая мантийная полость европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera). 1 — задний замыкатель, 2 — передний замыкатель, 3 — верхняя полужабра, 4 — нижняя полужабра, 5 — выводной сифон, 6 — вводной сифон, 7 — нога, 8 — замок, 9 — закругление, 10 — мантия, 11 — верхушка раковины


Венериды с высунутыми сифонами
У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[23] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[19]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[30].
>>61155786
>>61155711
>>61155661
>>61155362
>>61155095
>>61155834

>>61155594
>>61155362
>>61155095
>>61155739


← К списку тредов